Volumen 19 - Nº 112 Agosto-Septiembre 2009

El oxígeno es una molécula indispensable para la vida en la tierra. Las plantas lo producen continuamente durante el día mediante un proceso conocido como fotosíntesis. Sin embargo, bajo condiciones ambientales desfavorables tales como sequía, alta intensidad lumínica, temperaturas extremas y radiación UV, se generan inevitablemente especies reactivas del oxígeno (ERO), también denominadas radicales libres. Estas ERO son capaces de reaccionar con otras moléculas fundamentales de la célula, alterando su funcionamiento. En respuesta a esto, las plantas desarrollaron mecanismos para adaptarse y sobrevivir que incluyen la defensa antioxidante. Los niveles elevados de las ERO, percibidos por componentes celulares, disparan una señal de alerta que llega al núcleo en donde se activan los genes relacionados con los mecanismos de defensa. El rol que cumplen las ERO en la señalización celular es poco conocido y está siendo estudiado en estos momentos por nuestro grupo de trabajo.

Según cómo su cerebro haya percibido la figura 1, tal vez observó la cara de una mujer joven o la de una anciana. Análogamente, un objeto de estudio puede ser analizado desde distintos puntos de vista. Este es el caso de la molécula de oxígeno producida por las plantas. El oxígeno presenta un comportamiento dual ya que es esencial para el crecimiento y desarrollo de las plantas pero la exposición continua al mismo puede dar lugar a daño celular y, bajo condiciones extremas, a la muerte. Esto se debe a que la molécula de oxígeno se reduce continuamente dentro de las células dando origen a las mencionadas “especies reactivas del oxígeno” (ERO) (cuadro 1). La generación de las ERO aumenta considerablemente cuando las plantas crecen en un medio ambiente adverso. Por ejemplo, ante el ataque de patógenos (estrés biótico) y en condiciones de estrés abiótico entre las que se incluyen temperaturas extremas, sequía, salinidad o alta intensidad de luz. En estas condiciones el O₂cumple un rol negativo, generando una disminución del rendimiento en las cosechas y, en consecuencia, grandes pérdidas a nivel económico.

Bajo condiciones fisiológicas normales, hay un balance entre la producción de ERO y su eliminación. Cualquier estímulo que aumente los niveles de ERO y/o disminuya la actividad antioxidante perturbará este balance y generará estrés oxidativo. Numerosos estudios han demostrado un aumento en la producción de ERO ante situaciones ambientales adversas, como sequía, alta intensidad lumínica, temperaturas extremas, alta radiación y radiación ultravioleta, metales pesados y patógenos (figura 2).

Las ERO se generan tanto en las cadenas de transporte de electrones como en rutas enzimáticas. En plantas, la principal fuente de producción de ERO es la cadena de transporte de electrones de los cloroplastos. Durante la fotosíntesis, algunos transportadores de electrones reducidos son capaces de ceder electrones directamente al oxígeno molecular para producir el O₂^.-, el cual se puede convertir enH₂O₂ por medio de la enzima SOD (cuadro 2). Existen además otras vías que pueden cobrar relevancia en la generación de ERO en determinadas circunstancias metabólicas. Por ejemplo, cuando una planta es atacada por un patógeno (estrés biótico) la enzima NADPH oxidasa genera H₂O₂ en el sitio de la infección. El H₂O₂ producido es utilizado para fortalecer la estructura de la pared celular, aislando de esta manera el tejido infectado y al mismo tiempo tiene un efecto tóxico sobre el patógeno, evitando que el mismo se propague al resto de la planta. Por otro lado, el H₂O₂ generado en el sitio de infección desencadena la activación de los sistemas de defensa en el resto de la planta, preparándola para futuros ataques de patógenos.

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