Independientemente del aumento de irradiancia en superficie, provocado por la disminución de ozono estratosférico, cualquier factor que disminuya la concentración de materia orgánica provocará un aumento de la transparencia del agua que redundará en una mayor exposición de los organismos a la radiación ultravioleta. Un estudio reciente realizado en varios lagos canadienses ha demostrado que el aumento tanto de la acidez como de la temperatura del agua pueden disminuir la concentración de materia orgánica disuelta. Ambas variables son afectadas por el desarrollo de la sociedad; el aumento de acidez está directamente relacionado con la lluvia ácida que afecta la mayor parte de las regiones templadas del hemisferio norte (véase "Lluvia ácida", CIENCIA HOY 9:34-39, 1990), mientras que los cambios de temperatura están relacionados con el aumento del efecto invernadero. Se ha hallado que un aumento en la acidez del agua provoca la precipitación de la materia orgánica, mientras que la relación entre esta y la temperatura no es tan directa. En el estudio que relatamos, el aumento de temperatura estuvo acompañado por una disminución de las precipitaciones en el área, lo cual se tradujo en una menor escorrentía, o sea que disminuyó el drenaje del agua desde la cuenca terrestre hacia los cuerpos de agua. El resultado neto fue una disminución del transporte de materia orgánica hacia los lagos.

Los seres vivos hemos desarrollado una serie de mecanismos para acotar los efectos negativos de la radiación solar. El más obvio consiste en evitar o minimizar la exposición a la radiación solar tanto como sea posible. Una persona puede permanecer en el interior de su hogar o a la sombra de un árbol; de la misma manera, los organismos acuáticos pueden buscar refugio en la profundidad del agua. Sin embargo, no siempre es posible, ni conveniente, evitar la exposición al sol. El caso más evidente es el de las algas planctónicas, que utilizan la luz del sol para sintetizar moléculas orgánicas a través del proceso de fotosíntesis. Si bien las algas utilizan longitudes de onda dentro del espectro visible, su dependencia de la radiación solar las obliga a exponerse a la radiación ultravioleta. Las especies típicas de ambientes muy expuestos suelen estar mejor adaptadas a altos niveles de radiación. Por ejemplo, las especies tropicales son mucho más resistentes que las especies de las zonas polares, ya que en los trópicos no sólo es mayor la irradiancia en superficie sino que, como ya se mencionó, la capa superficial de mezcla es menos profunda.

Aun cuando la exposición a la radiación ultravioleta sea inevitable, a veces es posible minimizar sus consecuencias. Los seres humanos nos cubrimos con ropa y utilizamos cremas o filtros solares. Además, el bronceado nos protege, ya que nuestro organismo ha respondido aumentando la producción de melanina, la cual absorbe gran parte de la radiación solar y evita que esta alcance tejidos más sensibles. Muchos organismos acuáticos son capaces de producir compuestos que tienen alguna función protectora, como es el caso de las pulgas de agua, que también generan melanina. Otros ejemplos de moléculas protectoras son los carotenos, presentes en copépodos -pequeños crustáceos-, que actúan como antioxidantes, y un grupo de sustancias conocido como MAAs (por "mycosponne like aminoacids"). Los MAAs constituyen una familia de compuestos que tienen un ciclohexeno unido a un grupo aminoácido o amino alcohol; son solubles en agua y tienen un máximo de absorción entre 310 y 360nm.

Los carotenos y los MAAs son producidos exclusivamente por algas y cianobacterias. Los MAAs pueden ser sintetizados a gran velocidad por ciertas especies, dependiendo, en la mayoría de los casos, de la cantidad y calidad de radiación recibida anteriormente, es decir, de su historia lumínica. Los organismos que no son capaces de sintetizar sus propios compuestos protectores pueden incorporarlos a través de la dieta. Por ejemplo, los erizos de mar acumulan MAAs en sus gónadas y posteriormente los transfieren a sus larvas. Se ha observado que las larvas de erizos de mar cuya dieta es pobre en MAAs son más sensibles a la radiación ultravioleta. Además, algunos organismos desarrollan una "protección externa" -una cubierta calcárea o de celulosa, en ciertos casos- que ayuda a dispersar la radiación.

A veces no es posible evitar la exposición a la radiación solar, ni resulta posible disminuir el daño provocado por la exposición. En este caso todavía queda la posibilidad de reparar el daño producido. Algunos tejidos o estructuras celulares dañados -por ejemplo la epidermis, las membranas y los cloroplastos- pueden ser reemplazados, y las alteraciones causadas en el ADN pueden ser corregidas por enzimas especializadas.

Una de las lesiones más frecuentes que la radiación ultravioleta produce en el ADN es la formación de dimeros entre dos pirimidinas adyacentes (para consultar la estructura del ADN, véase "ADN: una molécula maravillosa", CIENCIA HOY 8: 26-35,1990). Esta lesión puede ser reparada mediante un proceso llamado fotoreactivación, debido a que se requiere la presencia de luz. En el proceso interviene la enzima fotoliasa, la cual se une a los dímeros de pírimidina en una reacción independiente de la luz. Luego se require un fotón cuya longitud de onda esté comprendida entre 300 y 500nm para que la enzima pueda donar un electrón al dímero. Esto último inicia una reorganización electrónica que finalmente restablece las dos pirimidinas intactas. En este caso se observa que el daño producido por la radiación ultravioleta es mucho mayor cuando los organismos son irradiados exclusivamente con ella que cuando se los irradia simultáneamente con luz visible, tal como ocurre en la naturaleza. Aunque la fotoliasa está presente en la mayoría de los organismos acuáticos, incluyendo bacterias, algas, crustáceos y peces, en algunas especies no se observa fotoreactivación. En nuestros estudios con copépodos del género Boeckella hemos observado fotoreactivación en dos especies y ausencia en una tercera. Esta especie es muy sensible a la radiación ultravioleta, por lo que debe permanecer debajo de los 10 metros de profundidad en los lagos más transparentes. Otros organismos que no poseen mecanismos de fotoreactivación, tales como los virus y ciertas cepas mutantes de Escherichia coli -una de las bacterias que viven en nuestro intestino-, resultan muy útiles como dosímetros biológicos, ya que el daño observado en ellos es exclusivamente función de la dosis de radiación ultravioleta acumulada. Otro mecanismo de reparación del daño es el de escisión y reparación que se observa, por ejemplo, en algunos organismos planctónicos y ciertas especies de peces. Este mecanismo involucra un proceso de reconocimiento del daño, escisión y resintesis del ADN en el sitio dañado con ayuda de la enzima ADN-polimerasa.

A pesar de esta batería de recursos, cuando el nivel de exposición a la radiación ultravioleta es grande, los mecanismos de reparación se ven desbordados: el daño se acumula y eventualmente sobreviene la muerte. Esto explica el hecho de que sólo unas pocas especies altamente especializadas pueden habitar en lagos transparentes de alta montaña, que normalmente reciben niveles de radiación muy altos.

Las respuestas de los organismos a los cambios ambientales raramente son instantáneas. En muchos casos, dichos organismos son inicialmente vulnerables a la radiación ultravioleta, pero a lo largo de exposiciones sucesivas adquieren una mayor resistencia, es decir, que se produce su aclimatación. Por ejemplo, la producción de algunos pigmentos fotoprotectores es gradual y depende de las condiciones de la exposición previa del organismo a la radiación. A medida que aumenta la presencia de estos pigmentos, los organismos se vuelven progresivamente más resistentes. En otros casos ocurre lo contrario, ya que existe un proceso de sensibilización. Al comienzo no se observa ningún daño aparente, pero si las condiciones de irradiación continúan, se observa cada vez un daño mayor. Es imprescindible tener en cuenta los procesos de aclimatación y sensibilización, particularmente en experimentos de corto plazo -menos de un día-, para no cometer groseros errores de interpretación.

Otro aspecto que debe tenerse en cuenta es el tiempo de respuesta de los distintos procesos desencadenados por la exposición a la radiación ultravioleta. Por ejemplo, el daño de la molécula de ADN se produce en una fracción de segundo, pero el proceso de reparación insume minutos, y la producción de compuestos fotoprotectores demanda horas o incluso días. Cuando se estudian los efectos sobre poblaciones o sobre toda la comunidad, la escala de tiempo considerada debe ser aun mayor. Observar cambios en la tasa de crecimiento, la estructura de edades, o la composición de especies puede demorar días o incluso varias semanas.

Durante la mayor parte de la historia, los cambios ocasionados por el hombre han tenido una dimensión relativamente local, o bien han sido graduales. En los últimos 150 años los efectos del desarrollo han adquirido una dimensión global y la velocidad de los cambios se ha acelerado enormemente. Al mismo tiempo, nuestra capacidad para recolectar y procesar información nos permite apreciar la magnitud de los cambios ambientales casi al mismo tiempo en que estos se producen.

El aumento de los gases responsables del efecto invernadero y de la disminución de la concentración de ozono estratosférico hacen sentir sus efectos en regiones completamente alejadas de las zonas donde fueron liberados. Es probable que la disminución de la capa de ozono, como así también el calentamiento global, se traduzcan en un aumento de la radiación ultravioleta que llega a los ecosistemas acuáticos. Existen distintos mecanismos que la naturaleza puede utilizar para contrarrestar sus efectos negativos, aunque el menú de opciones disponibles varia de una especie a otra. Las diferencias entre especies pueden resultar en el reemplazo de unas por otras. Lo que hemos aprendido en los últimos 20 años nos permite ser más optimistas con respecto a la posibilidad de que se produzcan cambios catastróficos o colapsos en los ecosistemas acuáticos en el futuro inmediato, pero la capacidad de adaptación de los ecosistemas no puede de ningún modo confundirse con invulnerabilidad.

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