Filogenia

En el siglo XIX Lamarck, Cuvier y Darwin, descubrieron que la vida tiene un historia, pero fue Darwin (en 1837 y en 1859) el primero en sugerir la imagen del árbol genealógico para representarla. Haeckel en 1886 creó el concepto de filogenia para definir esa historia y publicó el primer árbol genealógico con significado evolutivo. A partir de Haeckel y por casi un siglo hubo numerosos intentos, fallidos o incompletos, para formular un método de reconstrucción de la filogenia y su representación gráfica como un árbol genealógico. Recién en 1950 el entomólogo alemán Willi Hennig, presentó las bases de un método al que denominó sistemática filogenética o cladismo (véase Ciencia Hoy, "Cladismo y diversidad biológica", 21: 26-34, 1992), que actualmente se ha convertido en el enfoque más aceptado para reconstruir la historia de la vida. La palabra cladismo, del griego klados que significa 'rama', continuó reflejando la idea del árbol genealógico de Haeckel. El cladismo busca reconstruir las genealogías de los organismos y elaborar clasificaciones que las reflejen. El axioma fundamental del cladismo es que, como producto de la evolución, la naturaleza posee un orden jerárquico que puede ser descubierto y representado mediante un diagrama jerárquico ramificado (árbol o cladograma). Ese diagrama se construye sobre la base de conjuntos replicados de novedades evolutivas compartidas (sinapomorfías) expresadas de la manera más económica posible (parsimony o principio de simplicidad). Los organismos pueden parecerse por compartir caracteres que se hallaban en un ancestro lejano o por caracteres presentes en la especie que dio origen al grupo del que forman parte. Por ejemplo, las plantas angiospermas se asemejan entre sí porque poseen tejido de conducción, un carácter que ya estaba presente en el ancestro que dio origen a todas las plantas vasculares o traqueofitas, pero también se asemejan por la presencia de carpelos que forman el ovario floral (futuro fruto), un carácter que sólo aparece en su ancestro común más reciente. En este caso, se considera que para las angiospermas el tejido de conducción es un carácter primitivo y la presencia de un ovario es un carácter evolucionado (Fig. II). Así, las similitudes entre los organismos se ordenan jerárquicamente debido a que algunos caracteres aparecen antes que otros en el tiempo. Los caracteres primitivos se denominan "plesiomorfos", y los evolucionados caracteres "apomorfos". Cuando estos caracteres son compartidos por varios organismos, se denominan "simplesiomorfías" y "sinapomorfías", respectivamente. Sólo las sinapomorfías indican relaciones de parentesco entre las distintas unidades de clasificación taxonómica (taxones), y todos los organismos que comparten una sinapomorfía forman un grupo "monofilético". Un grupo monofilético incluye al ancestro común y a todas las especies derivadas de él. Por ejemplo, la clorofila de las plantas y las glándulas mamarias de los mamíferos son las sinapomorfías que hacen que tanto las plantas como los mamíferos sean grupos monofiléticos. Los resultados del análisis cladístico se resumen en un diagrama ramificado o "cladograma", en cuyos puntos de ramificación se indica el orden en el que aparecen los distintos caracteres apomorfos.

Se pueden aplicar varios criterios para saber cuándo un carácter es apomorfo o evolucionado. El criterio más utilizado para determinar los caracteres apomorfos es la comparación del grupo en estudio con el grupo externo o grupo hermano, es decir, el más afín al grupo estudiado. Si el carácter que se observa aparece en el grupo en estudio y en su grupo hermano, se lo considera plesiomorfo, pues se infiere que se hallaba presente en el ancestro común a ambos grupos. Si el carácter examinado sólo aparece en el grupo en estudio, se lo considera apomorfo, pues se infiere que es una novedad evolutiva. En los vertebrados con mandíbulas, el esqueleto puede ser cartilaginoso (condrictios: el tiburón y la raya) u óseo (peces óseos, anfibios, reptiles, aves y mamíferos). Si analizamos a los mixines, el grupo más afín a los vertebrados que tienen mandíbulas, hallamos que su esqueleto es cartilaginoso. Por lo tanto, en los vertebrados con mandíbulas, ese será el carácter primitivo o plesiomorfo, en tanto que el esqueleto óseo es evolucionado o apomorfo.

Una vez halladas las sinapomorfías, es posible construir sobre esa base, numerosos cladogramas (hipótesis) que reflejen las relaciones genealógicas entre los organismos estudiados. Sin embargo, se elige aquel o aquellos cladogramas que impliquen la menor cantidad de cambios genéticos, o dicho de otra manera, el árbol o los árboles más cortos en número de cambios.