Volumen 6 Nº32 1996 |
||||||||
Revista de Divulgación Científica y
Tecnológica de la |
||||||||
ARTICULO Los mamíferos mesozoicos
|
||||||||
|
||||||||
|
Los pantoterios (cuyo nombre significa "completamente mamíferos"), de los que se dispone de mejores evidencias, comprenden grupos de animales con una anatomía más avanzada que los simetrodontes, aunque probablemente se trate de una agrupación parafilética. Todas estas formas son de pequeño tamaño: en general sus cráneos no sobrepasan los 4cm de longitud máxima. Un gigante del grupo, con un cráneo de 7cm y un cuerpo de casi 30cm, sin contar una larga cola, es Vincelestes, del cretácico (división más reciente del mesozoico) temprano, hace unos 125 millones de años, cuyos restos fueron hallados en el sudoeste del Neuquén por investigadores del Museo de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia (Fig. 8). Figura 8 A) Vista lateral del cráneo de Vincelestes, de hace 125 millones de años, el mamífero más antiguo encontrado en Sudamérica y uno de los fósiles mesozoicos más completos del mundo. El fósil, con otros cinco cráneos fue hallado en Neuquén por un equipo del Museo Argentino de Ciencias Naturales dirigido por José Bonaparte. B) dibujo hipotético del mismo animal, cuyo largo total era, con la cola algo superior a los cincuenta centímetros.
Otro ejemplar que se halló casi completo en Portugal es Henkelotherium, del jurásico, que se ilustra en el cladograma de la figura 3. Entre los rasgos más importantes de los monotremas y demás mamíferos vivientes, que a su vez suponemos presentes en los pantoterios, se cuentan los pelos y, por lo menos, capacidades termorregulatorias imperfectas. Sin embargo, para algunos autores, los pelos anteceden largamente el origen de los mamíferos y, así, Thrinaxodon (Fig. 9) y Diarthrognathus (Fig. 10) son representados con una cubierta de pelos. Los pantoterios deben de haber sido capaces de alimentar a sus crías con algún tipo de secreción láctea, como la de los monotremas, lo cual implica que tenían una infancia con prolongado contacto con la madre, importante para posibilitar un aprendizaje directo de conductas por parte de la cría, por imitación de las actitudes y respuestas maternas. Tal asociación entre madre e hijo en las etapas tempranas de la vida, ausente por compléto o rudimentaria en la mayoría de los reptiles, alcanza gran complejidad en algunos mamíferos vivientes, como los antropoides. En los mamíferos, buena parte de las conductas son aprendidas, en contraste con la limitada capacidad de aprendizaje de la mayoría de los restantes animales, cuyo comportamiento está genéticamente determinado. El mencionado pantoterio patagónico, Vincelestes, proporciona una de las evidencias más antiguas de una estructura social compleja en los mamíferos, puesto que en no más de dos metros cuadrados se hallaron los restos de nueve ejemplares, tanto machos como hembras, de distintas edades (lo último, deducible del desgaste de los dientes). La coexistencia de varios individuos de una especie índica la presencia de tal estructura social compleja, y el hecho de que los machos sean distintos de las hembras (técnicamente, que haya dimorfismo sexual) sugiere que se trataba de animales poligínicos, es decir, que los machos se apareaban con múltiples hembras y, en general, no participaban activamente de la crianza de las nuevas camadas. En casos de hallazgos afortunados de fósiles, como este, puede deducirse un gran caudal de datos de los esqueletos y obtenerse una visión de la vida de estos animales hace mas de cien millones de años. Los mamíferos tribosfénicos (es decir, marsupiales, placentarios y otros taxones conocidos sólo por restos fragmentarios) poseían, como carácter destacado, molares de forma triangular con la doble función de corte y trituración según se deduce de las nuevas cúspides de los molares, sus posicioness su tamaño relativo. El número de dientes y el aspecto general de estos han sido tradicionalmente los caracteres más utilizados para postular las relaciones de parentesco entro mamíferos, tradición que tiene sus orígenes en el estudio de la dentición de los tribosfénidos, los cuales, por incluir a la gran mayoría de los mamíferos vivientes, han sido los más tempranamente estudiados. Marsupides y placentarios hicieron en la Tierra durante el cretácico, hace unos 95 millones de años, casi treinta millones antes de que los grandes dinosaurios se extinguiesen; es decir, precedieron a estos por la mitad del tiempo transcurrido entre esa gran extinción y nuestros días. Durante el prolongado lapso de su existencia, fueron adquiriendo los rasgos que advertimos en los mamíferos actuales, incluido el ser humano. FIG. 10. LOS CINODONTES AVANZADOS, COMO DIARTHROGNATHUS, DEL JURÁSICO INFERIOR DE SUDÁFRICA, YA POSEÍAN MUCHOS DE LOS RASGOS QUE ESTAMOS ACOSTUMBRADOS A VER EN LOS MAMÍFEROS, COMO UNA DENTICIÓN COMPLETA. ESTAS FORMAS ERAN MUY PEQUEÑAS (ALREDEDOR DE 5CM DE LARGO TOTAL), POR LO QUE COMER GRANDES INSECTOS DEBE HABER SIDO UN DESAFIO DE CONSIDERACIÓN.
Los
marsupiales y placentarios cretácicos también eran pequeños y
explotaban el nicho ecológico de insectívoros. Por lo que puede
deducirse de la comparación anatómica de esos los fósiles con
ejemplares actuales, deben haber sido animales nocturnos, según lo
indican la estructura de los ojos y las adaptaciones auditivas, en tanto
la anatomía de sus patas, con garras retorcidas y filosas, aptas para
trepar, sugiere que se trataba de animales arborícolas (Fig. 11).
Fig. II. RODEADOS DE PLANTAS CON FLORES, QUE APARECIERON EN EL CRETACICO, PRIMITIVOS PLACENTARIOS APROVECHAN LA NOCHE EN MONGOLIA, HACE UNOS 75 MILLONES DE AÑOS. PARA SALIR EN BUSCA DE ALIMENTO, VARIOS ASPECTOS BIOLÓGICOS DE LOS MARSUPIALES Y PLACENTARIOS VIVIENTES SUGIEREN QUE SUS ANCESTROS TUVIERON HÁBITOS NOCTURNOS.
Los marsupiales, cuyo nombre hace referencia a la bolsa o marsupio presente en algunos miembros del grupo, dan nacimiento a crías muy poco desarrolladas, luego de un período de gestación muy corto, tan breve como quince días y nunca mayor que los treinta y ocho. Por el contrario, los placentarios (nominados por referencia a la placenta, que permite el paso de nutrientes de la madre al embrión) se caracterizan por períodos de gestación más largos y por nacer más desarrollados, aunque después pueden depender del cuidado parental por lapsos prolongados. Si bien la afirmación es discutible, puede sostenerse que el modo de reproducción de los marsupiales es más primitivo que el de los placentarios, por el escaso contacto que los tejidos del embrión de los primeros tienen con los de la madre (aunque algunos marsupiales tienen un tipo modificado de placenta); sin embargo, la energía que la madre invierte en cada cría es mucho mayor en los placentarios, por lo que los marsupiales, que necesitan un tiempo mucho más corto entre camadas, pueden adaptarse con mayor rapidez a cambios ambientales. FIG. 12 KENNALESTES BUSCA INSECTOS EN LA ARIDA MONGOLIA DEL CRETACICO TARDIO. ES UNO DE LOS PLACENTARIOS MÁS PRIMITIVOS QUE SE CONOCEN, CON UNA ANATOMIA MUY SEMEJANTE A LA DE LOS INSECTIVOROS ACTUALES, INDICIO DE QUE ESTE GRUPO NO EXPERIMENTÓ MAYORES CAMBIOS EN MÁS DE SETENTA MILLONES DE AÑOS,
Atendiendo, entre otros caracteres, a los dentarios, de todos los mamíferos vivientes tal vez las comadrejas se acerquen más a sus lejanos ancestros cretácicos, los que sólo en contados casos alcanzaron el tamaño de la más conocida de aquellas, la overa (Didelphis azarae). Con frecuencia se llama a las comadrejas fósiles vivientes, comparación que en muchos aspectos parece bien fundada. Los placentarios cretácicos comprendían un puñado de formas muy diversas. De hecho, casi todos los órdenes actuales pueden remontarse, de manera directa o indirecta, a formas cretácicas. Entre los fósiles descriptos en la literatura, los hay relacionados con los roedores, los conejos, los ungulados y, según algunos, con los primates. Muchos de estos animales son conocidos por dientes o fragmentos de mandíbulas, pero desde los años setenta se han desenterrado, en las capas cretácicas de Mongolia, algunos esqueletos que incluyen partes craneanas y postcraneanas casi completas, y que proporcionan una buena idea del aspecto y los principales rasgos de estas formas, sobre todo mirándolos a la luz de los animales vivientes más primitivos (Figs. 12 a 15). Probablemente los mamíferos placentarios vivientes más comunes sean los conocidos colectivamente como insectívoros, que incluyen a los topos, el erizo europeo y varias otras formas de Europa, Asia y África. Son de pequeño tamaño, como sus precursores cretácicos, y llegaron a Sudamérica en tiempos recientes por el istmo panameño, pero no se dispersaron más allá del norte de este continente, concretamente de Venezuela, Colombia, y Ecuador. Existen cuatro especies sudamericanas, de un solo género: Cryptotis; son animalitos cuyo tamaño máximo alcanza unos 10cm, de los que unos 4cm corresponden a la cola, llamados usualmente musarañas de orejas pequeñas, que habitan en los bosques, están activos tanto de día como de noche y se alimentan de insectos, pequeños lagartos y ranas. FIG. 13. DELTATHERIDIUM, UNO DE LOS PRIMEROS MAMÍFEROS MESOZOICOS ENCONTRADOS EN MONGOLIA DURANTE LAS EXPEDICIONES REALIZADAS EN LOS AÑOS VEINTE POR EL AMERICAN MUSEUM OF NATURAL HISTORY, QUE ARROJARON NUEVA LUZ SOBRE LA TEMPRANA HISTORIA DE ESA CATEGORÍA DE ANIMALES. SI BIEN LA UBICACIÓN SISTEMÁTICA DE ESTE FÓSIL ES INCIERTA, ALGUNOS INVESTIGADORES LO RELÁCIONAN CON LOS GRUPOS MÁS PRIMITIVOS DE MARSUPIALES.
Fig. 14. A: UNO DE LOS ESQUELETOS MÁS COMPLETOS QUE SE CONOCEN DE UN MAMIFERO MESOZOICO, CON UN LARGO TOTAL APENAS SUPERIOR A LOS 10 CM. EL ANIMAL ERA UN PLACENTARIO SEMEJANTE A LOS INSECTIVOROS ACTUALES Y VIVIÓ EN MONGOLIA DURANTE EL CRETACICO. B: DETALLE DE SU CRÁNEO, EN EL QUE SE ADVIERTE EL HUESO ECTÓTIMPANICO, VINCULADO CON LA AUDICIÓN, DE FORMA CIRCULAR Y UBICADO EN LA ZONA IZQUIERDA POSTERIOR
Si bien hoy en día no existen grandes dinosaurios que dominen la tierra firme, el extenso período de convivencia de los mamíferos del mesozoico con aquellos determinó los principales rasgos de la biología de estos. Las formas de vida están entrelazadas por complejas relaciones de parentesco y, por ello, se trata fundamentalmente de un proceso temporal, en el que los acontecimientos pasados dejan su impronta en la cadena de los que vienen después, en forma imperceptible en un momento determinado, pero manifiesta cuando se analizan períodos prolongados. Fig. 15. ESQUELETO MUY BIEN CONSERVADO DE KRYPTOBAATAR, UN MULTITUBERCULADO DE CRETACICO DE MONGOLIA.
PEQUEÑO GLOSARIO Biocrón: lapso durante al cual vivieron los integrantes de determinado grupo o Taxón. Cinodontes: grupo cuyos restos se han encontrado en todos los continentes, incluso la Antártida, del que se originaron los mamíferos; estos se clasifican entre los cinodontes en el mismo sentido que las aves se clasifican entre los reptiles y dinosaurios. Cladismo: moderna teoría sistemática (o teoría clasificatoria de la diversidad biológica) según la cual la filogenia o cladogénesis) es el principio fundamental de la clasificación de los seres vivos; sostiene que el origen de nuevos grupos se debe a la aparición de caracteres antes inexistentes y a su transmisión a los grupos descendientes. Esos caracteres novedosos, compartidos por varios grupos, se llaman sinapomorfias y son utilizados en la construcción de cladogramas. Los caracteres más primitivos no son adecuados para elaborar los cladogramas, porque no permiten diferenciar las diversas ramas: no se podria distinguir entre grupos de mamíferos por la presencia de pelos, dado que ese rasgo primitivo caracteriza a todos los integrantes de Mammalia. Cladogénesis: filogenia. Cladogramas: esquemas que representan las relaciones genealógicas de grupos de seres vivientes. Clados: ramas o familias evolutivas de seres vivos. Docodontes: grupo de relaciones inciertas, cuyos restos se encuentran sólo en rocas de edad jurásica en Europa y Norteamérica. Tenían dientes muy complejos, que les permitían un buen aprovechamiento de los alimentos, probablemente constituidos principalmente por insectos. Filogenia: genealogía o cladogénesis: estudio de las relaciones de parentesco entre los organismos vivos, que fundamentan las clasificaciones de estos realizadas por la sistemática. Mamíferos actuales: los mamíferos vivientes se clasifican en tres grandes grupos Placentalia (o placentarios), Marsupialia (o marsupiales) y Monotremata (o monotremas) cuyas relaciones de parentesco parecen estar firmemente establecidas, sobre la base de caracteres fisiológicos, etológicos, moleculares y anatómicos. Los marsupiales y placentarios están más estrechamente emparentados entre sí que con los monotremas. Mamíferos basales: son los están ubicados en las ramas inferiores de un cladograma; en general son los más primitivos y, en muchos casos, también los más antiguos. Marsupiales o Marsupialia: grupo de antiguo origen, presente hoy en América y Australia con aproximadamente 300 especies. Sus representantes primitivos convivieron con los grandes dinosaurios por varios millones de años. Muchos de sus integrantes llevan un marsupio o bolsa y todos tienen dientes tribosfénicos, igual que los placen tarios, sólido indicio de sus vínculos, sí bien su diversidad es menor que la de estos. Monotremas o Monotremata: por sus caracteres son los representantes más primitivos de los mamíferos vivientes, aunque muchas de sus peculiaridades se adaptan a su forma de vida, en algunos acuática y en otros de animal cavador, lo que hace con frecuencia difícil discernir si esos caracteres son heredados o constituyen adaptaciones al ambiente. Se reproducen por huevos, rasgo primitivo propio de anfibios, reptiles y aves, que se ha perdido en marsupiales y placentarios. Hoy el grupo incluye tan sólo tres géneros monoespecíficos: Tachyglossus aculeatus, el equidna, que vive en Australia, Nueva Guinea y Tasmania: Zaglossus buijini, el equidna de hocico largo, que vive en Nueva Guinea, y Ornithorhynchus anatinus, el ornitorrinco o platypus, que vive en Australia y Tasmania. Sólo se han encontrado formas fósiles en Australia y la Argentina (estas de ornitorrinco). Morganucodóntidos: los mamíferos más primitivos y antiguos, muchos de ellos apenas del tamaño de un ratón doméstico. Se han hallado sus restos en Norteamérica, Europa y Asia, lo que demuestra que los mamíferos tempranos tenían una distribución casi global, favorecida por la paleogeografía del triásico, pues la mayoría de las masas continentales estaban entonces próximas entre sí y, durante parte del período, formaban un único supercontinente, llamado Pangea. Multituberculados: mamíferos mesozoicos con rasgos semejantes a los de los roedores vivientes, pues tenían como estos incisivos de crecimiento continuo, tanto en la mandíbula como en el cráneo; los había arborícolas y cavadores, y sus restos fosilizados se han encontrado en todos los continentes menos Australia y la Antártida, Pantoterios: agrupación parafilética que reúne gran número de grupos de mamíferos mesozoicos, emparentados en forma más estrecha que los demás con los marsupiales y placentarios. Eran casi siempre pequeños y principalmente insectívoros. Han sido hallados fosilizados en la Argentina, Norteamérica, África y Europa. Placentarios o Placentalia: uno de los tres grupos de mamíferos actuales, comprende aproximadamente 4300 de las algo más de 4600 especies reconocidas de estos; está representado en los cinco continentes e incluye, entre otros órdenes, al de los primores, del cual el género Homo es un componente más. Son tribosfénicos como los marsupiales. Su placenta permite un extenso intercambio de substancias entre el embrión y la madre, característica distintiva del grupo al que pertenecen los humanos. Como los fósiles no conservan las partes blandas, se clasifican por los detalles de los dientes. Radiación adaptativa: es la irrupción de un elevado número de nuevos taxones en un corto período (en términos de tiempo geológico), originada en causas sobre las que hay poca certeza. Podría estar relacionada con cambios ambientales, que eliminan grupos viejos y permiten la aparición de los nuevos; con la adquisición de caracteres novedosos, que posibilitan la conquista de nuevos medios, y con el acceso a ambientes diferentes (por ejemplo, por la conexión de dos masas continentales antes incomunicadas). Simetrodontes: mamíferos con dientes simétricos, con las cúspides mayores formando un triángulo. Por ahora sólo se los conoce por sus dientes, encontrados en América, Asia, Europa y África. Estan lejanamente relacionados con las formas avanzadas de mamíferos vivientes. Sinapomorfias: caracteres evolutivos compartidos por varios grupos de seres vivientes. Taxón: grupo de seres vivos definido con propósitos cíasificatorios por la sistemática o taxonomía. La taxonomía moderna utiliza la filogenía como criterio de ordenamiento de la diversidad biológica. Taxón monofilético: grupo que incluye un ancestro y todos sus descendientes; comprende una línea evolutiva completa, incluso todo futuro descendiente, independientemente de las diferencias con el ancestro comun. Es el tipo de agrupación que todo biólogo evolutivo trata de establecer. Taxón parafilético: grupo que no incluye a todos los descendientes de un ancestro y, por lo tanto, deja incompleta la historia evolutiva. Por lo general se trata de un agrupamiento que existe por razones históricas y que, con el avance del conocimiento, ha perdido su razón de ser y, estrictamente, no puede considerarse más un taxón, si bien por lo común se sigue usando informalmente la denominación por costumbre y comodidad. Hasta hace poco, se consideraba que los mamíferos y las aves descendían de los reptiles; Reptilia, ásí definido, es un taxón parafilético, pues ni los mamíferos ni las aves están incluidos en el grupo que le había dado origen. Actualmente, como taxón monofilético, Reptilia incluye, además de las formas tradicionales (tortugas, lagartos, cocodrilos y dinosaurios), a las aves, pero excluye a las formas ancestrales a los mamíferos. Según esta nueva concepción, que refleja mejor las relaciones de parentesco, las aves y los dinosaurios son reptiles, porque un grupo de estos dio lugar a los dinosaurios, y un grupo de los últimos dio origen a las aves. Los mamíferos y sus precursores quedan comprendidos en otra subdivisión, llamada Sinapsida. Taxón polifilético: al igual que los parafiléticos, los taxones polifiléticos no son grupos naturales y, por ello, no son empleados en la sistemática. Una agrupación polifilética es aquella que no incluye al ancestro común, porque forma parte de otro grupo. Terios: mamíferos, agrupación mayor que incluye a los simetrodontes, pantoterios, marsupiales y placentarios. Tribosfénicos: mamíferos que poseen molares tribosfénicos, estructuras complejas, como las que tienen las comadrejas actuales, mediante las cuales pueden realizar, al mismo tiempo, la molienda y el corte de los alimentos. Los marsupiales y placentarios pertenecen al grupo, así como ciertos animales mesozoicos conocidos sólo por sus dientes. Triconodontes: mamíferos con dientes provistos de tres cúspides alineadas, en ciertos casos acompañadas de cúspides menores. Ventaja adaptativa: capacidad diferencial de un ser vivo, con relación a sus com petidores, de sobrevivir y reproducirse en determinado ambiente. Especular acerca del impacto que tuvo la extinción de los grandes dinosaurios en la evolución de los mamíferos no lleva a conclusiones muy firmes, pues, como todo hecho pasado, no es reproducible y nuestro conocimiento de las condiciones bajo las cuales tuvo lugar es incompleto. Por ello, que la existencia de los humanos hoy en día haya sido posible en virtud de la desaparición de los dinosaurios es un postulado del que puede dudarse, pero es incuestionable que los rasgos mayores de la biología de todas las formas vivientes de mamíferos se definieron y afirmaron condicionados por la presencia de los dominantes señores del mesozoico. LECTURAS SUGERIDAS
|
||||||||
|
