Volumen 6  Nº32  1996

Revista de Divulgación Científica y Tecnológica de la
Asociación Ciencia Hoy

ARTICULO

Los mamíferos mesozoicos

Guillermo W. Rougier  
AMERICAN MUSEUM DE NATURAL HISTORY, NEW YORK

Nuestros remotos antepasados de hace doscientos millones de años.

Los mamíferos son, tal vez, los animales con los que estamos mas familiarizados. La categoría incluye a la mayoría de los domésticos, además de una multitud de especies salvajes; sus integrantes tienen una asombrosa diversidad de características y abarcan formas acuáticas, terrestres y voladoras. El Homo sapiens sapiens nuestra propia especie, es un mamífero mas, del origen de los  primates. La trayectoria evolutiva de los mamíferos es parte del complejo pasado del que provienen los rasgos de la fauna actual, y escudriñarla, en última instancia, es explorar los orígenes de la especie humana.

Sin embargo, si se indaga qué seres vivientes resultan más frecuentemente asociados por la gente con el remoto pasado geológico, la respuesta mas común será, con toda seguridad, los dinosaurios, a pesar de que los mamíferos tengan un origen tan lejano y un abolengo semejante. Tanto dinosaurios como mamíferos se remontan al periodo triásico (es decir, la más antigua de las tres divisiones del secundario o mesozoico), algo más de 220 millones de años atrás, cuando, en el proceso de la evolución de la vida terrestre, se produjo una eclosión de nuevos grupos de animales (fenómeno técnicamente llamado radiación adaptativa), que modeló en gran medida la fauna mesozoica y, en última instancia, la de nuestros días. Además de los dinosaurios y mamíferos, esa radiación significó que durante el triásico superior aparecieran los anuros (ranas y formas afines), las tortugas, los lagartos, los cocodrilos y los pterodáctilos (reptiles voladores no emparentados con los dinosaurios). Los mayores grupos de tetrápodos (véase CIENClA HOY, 31:1, 1 995) vivientes tienen sus orígenes en ese momento.

La compleja evolución de los dos grupos más diversos de animales actuales: las aves descendientes directos de los dinosaurios y los mamíferos, puede ser reconstruida en sus grandes rasgos mediante el estudio de los restos fósiles. En los últimos diez años, merced a nuevas técnicas de colección (Figs. 1 y 2) y a un renovado interés en las formas de pequeño tamaño, el número de especímenes que se han recolectado de los mamíferos más primitivos (O más alejados de los actuales, en términos genealógicos), llamados mamíferos basales, se ha incrementado notablemente.  

Figura 1. un paleontólogo en el campo. El pequeño punto blanco señala la presencia de un mamífero fósil, que debe ser extraído, trasportado al laboratorio y sometido a un largo y paciente trabajo para liberarlo de la roca en que se encuentra atrapado. Usualmente se requiere cerca de un año antes de que el ejemplar esté listo para su estudio. Encontrar restos tan diminutos requiere pericia y ojos bien entrenados.

Figura 2. Un equipo de los museos de ciencias naturales de Buenos Aires, La Rioja y La Plata excava un yacimiento del triásico en la segunda de esas provincias. El procedimiento más adecuado de excavación depende del tipo de fósil y de roca.

Estos nuevos fósiles y la definición, durante los años setenta, de una nueva teoría sistemática acerca de la biodiversidad, el cladismo (véase "Cladismo y diversidad biológica, CIENCIA Hoy, 21:2634,1992, y "Cladismo y posición estratigráfica", CIENCIA Hoy, 29:19, 1995), han permitido dudar de la validez de algunas de las ideas propuestas para explicar la evolución animal, así como corroborar otras, algo que hubiese sido difícil de realizar sin disponer de un buen número de restos, pues con pocas observaciones concretas es posible Imaginar un gran número de explicaciones, pero hay poco fundamento para optar por una. Como sucede con la evidencia física en las restantes ramas de las ciencias naturales, en la paleontología los fósiles no son más importantes que los modelos teóricos a la luz de los cuales se los interpreta, Los avances en estas disciplinas pueden darse tanto por la obtención de datos antes ignorados, como por la construcción de una nueva teoría que permita reexaminar e interpretar de manera distinta las evidencias ya conocidas.

La concepción evolucionista de la historia natural explica el origen de nuevos grupos de animales o taxones por el hecho de que ciertas mutaciones en individuos pertenecientes a taxones preexistentes les pueden proporcionar ventajas adaptativas ante determinadas condiciones ambientales y, en consecuencia, contribuir a que tengan mayor número de descendientes. La progresiva acumulación de diferencias lleva, finalmente, a que cobre existencia un nuevo taxón (una teoría alternativa, la de los equilibrios discontinuos, que las especies tienen origenes relativamente súbitos y son estables por lapsos prolongados). Por otra parte, la manifiesta unidad bioquímica y morfológíca de todos los organismos o, por lo menos, los multicelulares lleva a pensar que los seres vivos comparten un ancestro común. A lo largo de algo más de 3700 millones de años de evolución, esa descendencia con modificación ha dado origen a una multitud de ramas de seres vivos o clados. Las relaciones de parentesco entre los organismos, estudiada por la filogenia o genealogía, son reconocidas hoy como el principio organizador de la variedad de los seres vivos y lo que proporciona a la diversidad de estos una estructura jerárquica (Fig. 3). Las clasificaciones deben reflejar la filogenia y posibilitar la reconstrucción de los distintos linajes de organismos. Un sólido marco filogenético hace posible estudiar los procesos biogeográficos y funcionales y valorar la antigüedad de los grupos.  

Figura 3. Cladograma que muestra las relaciones filogenéticas entre los grupos de mamiferos mencionados en el texto. Los terios están formados por tres grupos. Los pantoterios (que incluyen a Henkelotherium y Vincelestes, junto con otras formas menos conocidas) los simetrodontes y los tribosfénidos. Los últimos a su vez, abarcan a marsupiales y placentados

La investigación del origen y de las etapas tempranas de la evolución de los mamíferos se encuentra actualmente entre las disciplinas mas dinámicas de la paleontología de vertebrados. Nombres como multituberculados, triconodontes, simetrodontes y docodontes probablemente resulten extraños a los oídos del público, aunque esa investigación haya revelado que estos grupos de mamíferos se encuentran entre los mas exitosos que hayan vivido sobre la tierra. Los primeros, por ejemplo, constituyen el grupo más longevo de mamíferos, con un biocrón (extensión temporal de un taxón) de 165 millones de años.

Los mamíferos mesozoicos como informalmente se llama a todos los que vivieron junto con los grandes dinosaúrios durante ese período geológico, eran por lo general criaturas de pequeño tamaño, con cráneos que oscilaban entre los tres y los siete centímetros

FIG. 4 EL PASAJE MESOZOICO COMO LO HUBIESE VISTO UN MAMÍFERO DE ENTONCES. EN PRIMER PLANO, UN MORGANUCODON, PEQUEÑO ANIMALITO CUYO TAMAÑO ERA SÓLO UNA FRACCIÓN DEL DE CADA UNA DE LAS PISADAS DE LOS DINOSAURIOS QUE SE VEN EN EL FONDO. Ilustración tomada de: READER, J., The first 3.5 billion years.  

FIG. 5. ESQUEMA QUE MUESTRA CÓMO LOS HUESOS DE LA MANDÍBULA DE LOS CINODONTES SE TRANSFORMARON EN LOS DEL OIDO MEDIO DE LOS MAMÍFEROS. DADO QUE LOS EMBRIONES DE LOS MAMÍFEROS VIVIENTES SON MORFOLÓGICAMENTE MUY SEMEJANTES A LOS DE LAS FORMAS FÓSILES. LAS TRANSFORMACIONES QUE SUFREN AQUELLOS HUESOS EN LOS PRIMEROS, EN SU EVOLUCIÓN DE EMBRIÓN A ADULTO, AYUDAN A IMAGINAR EL MISMO PROCESO EN LOS FÓSILES, PUES HUESOS HOMÓLOGOS SIGUEN EL MISMO PATRÓN DE CAMBIO.  

Su diversidad no es demasiado bien conocida; para un lapso próximo a los 150 millones de años, o más de dos veces el tiempo transcurrido entre la extinción de los grandes dinosaurios y el presente, se conocen en forma adecuada (por dientes, cráneo y esqueleto postcraneano) no más de veinte taxones de ellos. Hoy sólo es posible, pues, describir los procesos mayores de este complejo panorama evolutivo. Cuestiones fundamentales como las variaciones individuales y poblacionales o los patrones biogeográficos apenas se comienzan a vislumbrar.

El mamífero más antiguo conocido a la fecha es Adelobasileus cromptoni, del que se halló un único fragmento fosil, de unos 228 millones de años, en rocas triásicas del sudeste de los Estados Unidos. Era un animal muy pequeño, con un cráneo de aproximadamente 2,5cm que ya muestra los principales rasgos anatómicos de formas más avanzadas, entre ellos, un sector auditivo y una caja craneana correspondientes a un cerebro voluminoso. Pero, dado que en el proceso de fosilización se perdió la porción anterior de ese cráneo, no se dispone de los dientes, que son muy importantes para dilucidar las relaciones de parentesco y los hábitos alimenticios de los mamíferos.

Semejantes al Adelobasileus, pero más recientes porque datan de la siguiente división del mesozoico, el jurásico temprano (195 millones de años atrás), son los miembros de un grupo llamado informalmente morganucodóntidos, por Morganucodon, un mamífero del que se han encontrado esqueletos fósiles casi completos (Fig. 4). También eran diminutos: tenian un largo total de 15cm, incluyendo su cola, y exhibían numerosos caracteres primitivos de los cinodontes, o reptiles mamiferoides, el grupo del cual se originaron los mamíferos. A diferencia de sus congéneres actuales, que tienen un único elemento mandibular, el dentario, en los morganucodóntidos la mandíbula estaba formada por varios huesos, como en los reptiles actuales. Las diferencias entre los huesos se utilizan con frecuencia en las clasificaciones sistemáticas y permiten entender la diversidad alcanzada por los antiguos mamíferos, algo importante a la hora de valorar la biología de estas formas primitivas (Fig. 5)

FIG. 6. DIBUJO HIPOTÉTICO DE UN MULTITUBERCULADO, UNO DE LOS MAMÍFEROS MESOZOICOS MÁS ABUNDANTES Y NOTABLEMENTE SIMILAR A LOS ROEDORES ACTUALES. SUS DIENTES, MUY CARACTERÍSTICOS, HACEN RELATIVAMENTE FÁCIL RECONOCER AL ANIMAL, CUYO NOMBRE SE DEBE A LAS NUMEROSAS CÚSPIDES, O TUBÉRCULOS, DE SUS MOLARES.  

El sistema auditivo de los mamíferos actuales se basa en que el sonido se transmite por la vibración de una cadena de huesecillos que conectan la membrana timpánica con el oído interno; este transforma esos movimientos en impulsos eléctricos, que finalmente son recibidos por el cerebro. Los elementos más externos de esa cadena son homólogos con huesos que, en los reptiles y los linajes ancestrales a los mamíferos, se encuentran en la mandíbula. La transformación de esos huesos mandibulares en elementos auditivos es, probablemente, el cambio más importante en la evolución de los mamíferos. Morganucodon y sus parientes no poseían un oído como el de los mamíferos que conocemos, sino múltiples huesos mandibulares y, probablemente, también un rudimentario sistema auditivo alojado en la mandíbula; sin embargo, tenían dientes que eran reemplazados sólo una vez es decir, una dentición de leche y otra permanente, como en los humanos y los demás mamíferos vivientes, a diferencia de las formas más primitivas y los reptiles, en que los dientes son reemplazados múltiples veces.

Si bien se han elaborado distintas hipótesis para explicar la reducción del número de reemplazos dentarios, parece convincente relacionarla con la posibilidad de cerrar mejor la boca y, por consiguiente, realizar un mejor procesamiento de los alimentos. De hecho, el refinamiento de los rasgos relacionados con la masticación es una antigua tendencia de la línea de los mamíferos y ya está presente en sus lejanos ancestros del período pérmico (el último en que se divide el primario o paleozoico), entre 290 y 250 millones de aflos atrás.

 Otro rasgo importante de los morganucodóntidos es que tenían un paladar secundario (el techo de la boca, que separa la cavidad oral del pasaje que lleva aíre a los pulmones) bien formado. Esto permitía un paso continuo de aire, sin interrumpir la alimentación, capacidad crucial para formas zoológicas con elevado nivel metabólico, como los humanos, que requieren un suministro de oxigeno  varias veces superior al necesitado por animales de sangre fría. Por otra parte, el paladar secundario permite que el sector anterior del cráneo sea estructuralmente más robusto, algo probablemente relacionado con los movimientos complejos de masticación adquiridos por estos primitivos mamíferos, porque si bien esa morfología avanzada del paladar sugiere que ya poseían dicho nivel metabólico elevado, tal vez no lo fuese tanto como el de los mamíferos vivientes. De todos modos, tal característica metabólica pudo haber sido importante para adquirir hábitos nocturnos, es decir, explotar un nicho ecológico en el que los pequeños reptiles estaban en peores condiciones de competir, por las temperaturas imperantes, más bajas que las diurnas.

Los primeros mamíferos con una estructura auditiva semejante a la de los modernos pertenecieron a dos grupos probablemente relacionados entre sí, los multituberculados y los monotremas. Los segundos, es decir, los equidnas y ornitorrincos australianos, son los animales vivientes que conservan más caracteres primitivos. Los extinguidos multituberculados eran mamíferos que tenían aspecto de roedor, con un par de incisivos superiores y otros inferiores muy desarrollados; los había arborícolas, cavadores y, probablemente, corredores. Como una de sus adquisiciones más notables, poseían un oído esencialmente igual al de los monotremas, formado por tres huesecillos, que los convirtió en los primeros mamíferos con rasgos modernos en ese órgano, lo cual indica que también habian logrado una estructura mandibular avanzada, formada por un único hueso, el dentario (Fig 6).

El American Museum of Natural History, en sus campañas anuales al desierto del Gobi, en Mongolia, ha encontrado restos muy bien conservados de numerosos ejemplares de multituberculados, algunos completos y, según se deduce, en posición natural. Los sedimentos en que se los encontró fueron en apariencia depositados durante una tormenta de arena acaecida en un ambiente desértico o árido, y los esqueletos sugieren que los animales murieron tratando de salir luego de ser enterrados por tal tormenta. Ello explica su excepcional estado de conservación, diferente del de la mayoría de los fósiles provenientes de otras localidades del mundo, enterrados en sedimentos vinculados con corrientes de agua, que desarticularon los esqueletos e impidieron que se pueda encontrar ejemplares completos.

Si bien se han desenterrado dientes de multituberculados en América del Norte y del Sur, lo mismo que en Europa y África, los restos del Gobi proporcionaron los únicos esqueletos mesozoicos y han permitido identificar varios taxones, todos con el patrón rodentiforme común al grupo, pero con una gran variedad en cuanto a tamaño, desde formas semejantes a un ratón a otras ligeramente menores que un conejo.

La morfología de los esqueletos sugiere que se trataba de animales corredores, que probablemente se desplazaran a los saltos en un ambiente abierto y semidesértico, constituido por dunas. A juzgar por el tipo de articulaciones y los otros componentes de los miembros anteriores, estos tenían una posición cercana al eje del cuerpo, en lugar de lateral, como la de mamíferos más primitivos y otras for­mas de animales (compárese con la posición de las patas en un lagarto, por ejemplo). Es frecuente que los animales actuales del desierto tengan una región auditiva agrandada, capaz de percibir los sonidos que se propagan en ambientes abiertos o que son transmitidos por el suelo; lo misma sucede en algunos muitituberculados mesozoicos, pero no en otros, lo que impide considerar esa adaptación como una característica ancestral del grupo.

Si los monotremas estuvieran relacionados con los muitituberculados según se sugirió en el pasado y, nuevamente, hace poco, se concluiría que la reproducción de estos no habría superado el estado primitivo de la de aquellos, cuyas crías nacen, muy poco desarrolladas, de un huevo con membrana, que debe ser incubado por los padres; cuyas hembras carecen de pezones, y cuya temperatura corporal sólo es susceptible de un control rudimentario. Los multituberculados superaron exitosamente el limite cretácicoterciario (65 millones de años atrás), que marcó la desaparición de los grandes dinosaurios; el mayor número de sus especies se ha encontrado en formaciones posteriores a esa fecha. El ocaso del grupo parece estar relacionado con el incremento en la di­versidad de los primates y con el surgimiento de los verdaderos roedores. El reemplazo de los multituberculados por los roedores suele presentarse como ejemplo clásico de competencia entre grupos con requerimientos ecológicos similares.

Los monotremas, por su lado, se consideraban exclusivos de Australia hasta que, hace sólo dos años, paleontólogos del Museo de La Plata descubrieron en la Patagonia un diente que puede ser atribuido a un animal perteneciente a una de las familias australianas, prueba de que en el pasado el grupo tuvo una distribución geográfica más amplia. Dos de las tres especies vivientes de monotremas carecen por completo de dientes, por lo que siempre ha resultado muy dificil ubicar estos animales en el contexto de los mamíferos mesozoicos, construido principalmente a partir de los caracteres dentarios. El molar fósil patagónico y otros encontrados también recientemente en Australia permiten comprobar que la ausencia de dientes es un rasgo que apareció tardíamente en los monotremas, y que los ejemplares primitivos poseían dientes complejos, como la mayoría de los mamíferos.

Los monotremas son sumamente importantes para dilucidar algunos rasgos de la biología de las formas antiguas. Los caracteres que comparten con los marsupiales y los placentarios pueden suponerse presentes en todos los grupos que ocupan una posición filogenética intermedia; pero los rasgos primitivos que se encuentran en los primeros, pero no en los otros dos, seguramente aparecieron en alguno de los grupos que ocupan esa posición filogenética intermedia, que son varios. Entre los monotremas y los mamíferos tribosfénicos, el nombre que designa a los marsupiales, los placentarios y otras formas mesozoicas poco conocidas, se han identificado varios taxones, que fueron agrupados informalmente con la denominación de terios, categoría que incluye tres grupos mayores: simetrodontes, pantoterios y tribosfénidos.

El nombre simetrodontes hace referencia al aspecto de los molares, que tienen el contorno de un triángulo isósceles con las cúspides mayores dispuestas en los ángulos. Del grupo conocemos poco más que dientes aislados y fragmentos mandibulares, por lo que sus espectos biológIcos mayores aún son un enigma. Sin embargo, por sus caracteres dentarios podemos decir que son el grupo más primitivo en el que se pueden reconocer vínculos con los marsupiales y placentarios.

Fig.7 ESQUEMA DE LOS MOLARES DE LOS TERIOS MESOZOICOS. EN LOS SUCESIVOS ESTADIOS PUEDE APRECIARSE UN INCREMENTO EN El NUMERO DE CUSPIDES Y EN EL DESARROLLO TRANSVERSAL O BUCOLINGUAL, QUE AUMENTAN LA SUPERFICIE DE CORTE DE CADA DIENTE. LAS CUSPIDES FORMAN ESTRUCTURAS QUE TRABAJAN COMO MORTEROS, PARA TRITURAR LOS ALIMENTOS CORTADOS POR LAS CRESTAS. CASI TODOS ESTOS ANIMALES SE NUTRIAN DE INSECTOS, QUE PROPORCIONABAN UN ALIMENTO MUY ENERGETICO PERO TENIAN CUERPOS DOTADOS DE CUBIERTAS RESISTENTES. LOS DIENTES CON SUPERFICIES DE CORTE Y TRITURACION, COMBINADOS CON CIERTOS MOVIMIENTOS MANDIBULARES Y LAS ENZIMAS DE LA SALIVA, RESULTABAN INSTRUMENTOS OPTIMOS PARA VIVIR DE ESA DIETA, A: UN SIMETRODONTE PRIMITIVO. B Y C: DOS PANTOTERIOS, D Y E: DOS TRIBOSFENICOS.