Volumen 6 Nº32 1996 |
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Revista de Divulgación Científica y
Tecnológica de la |
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ARTICULO Especies Gemelas Fernando
G. Costa |
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Por lo general es sencillo distinguir entre dos animales de especies
diferentes: uno puede ser grande y llamativo y el otro pequeño y modesto;
aquel amarillo y este negro; el primero tener alas y el segundo no. Tales
diferencias groseras son las características que, frecuentemente, utiliza
el naturalista para identificar las especies. A veces, sin embargo, pueden
resultar engañosas. Por ejemplo, los machos de león o de pavo real son
muy distintos de las respectivas hembras, y las hormigas obreras, estériles
y ápteras (o sin alas), difieren de los machos y hembras fértiles,
generalmente alados. El
taxónomo que se ocupa de clasificar los seres vivos, puede proceder
sobre la base de sus observaciones de los animales, las que podrían
incluir, entre otras cosas, la constatación al tacto de rugosidades o
espinas en la superficie de su cuerpo; si están vivos podría, también,
olerlos u oírlos cantar, así como observar su comportamiento, etc. Es
usual, sin embargo, que el especialista sólo se enfrente con cráneos,
pieles, animales sumergidos en formol o alcohol o especimenes
elegantemente ensartados en alfileres. Sea como fuere, en la medida en que
el investigador se base en los caracteres morfológicos de los animales
para ordenarlos en categorías o taxones, puede no reconocer la existencia
de especies gemelas, es decir, especies diferentes formadas por animales
de aspecto semejante. Por suerte, los animales parecen saber muy bien cuál
individuo es de su misma especie y cuál no (distinguen un coespecífico
de un heteroespecífico); en especial, se reconocen en el momento de la
reproducción. El grupo de trabajo del autor aprovecha esta circunstancia
para identificarlos. Según
el concepto clásico, derivado de la teoría de la evolución, una especie
biológica está formada por el conjunto de individuos que en condiciones
naturales pueden aparearse entre sí. Esta definición es aplicable,
principalmente, a las especies en las que se distinguen machos y hembras,
y se basa, sobre todo, en el reconocimiento sexual coespecífico, con el
consiguiente rechazo de la copulación heteroespecífica, concepto que
denominamos aislamiento reproductor. Existe
en los animales un conjunto de barreras biológicas que evitan el
cruzamiento o la hibridación de individuos de distinta especie; son
propias del animal y no dependen del medio. Un río, una cordillera o un
desierto pueden separar poblaciones, pero, en si mismos, no son mecanismos
de aislamiento, como, en cambio, lo son entre otros la preferencia por
determinado hábitat (un factor ecológico) o la actividad a distintas
horas del día o en diferentes épocas del año (factores vinculados con
el comportamiento, o etológicos). En estos casos, las especies quedan
efectivamente aisladas unas de otras, pues no coinciden en el espacio o en
el tiempo. ¿Cómo
se identifican entre ellos los individuos de una misma especie? Desempeñan
un papel fundamental ciertas señales químicas, acústicas, visuales, táctiles,
etc., características de cada especie. Si no son efectivas, lo que
raramente sucede en condiciones naturales, la transferencia espermática
puede encontrar dificultades mecánicas, por no ensamblar adecuadamente
las estructuras genitales del macho y la hembra. Sí
los mecanismos de aislamiento ecológicos, etológicos y mecánicos son
superados, actúan otros postcopulatorios: el esperma o los huevos no
sobre viven,
o bien resultan engendrados ejemplares híbridos, de baja o nula
viabilidad o fecundidad. En los animales actúan, por lo general, varios
mecanismos que aseguran el cruzamiento coespecifico; predominan los
precopulatorios, los que, por intervenir en forma más precoz, ahorran
considerable tiempo y energía. En especial, las hembras tienen mucho que
perder por una equivocación y son particularmente selectivas, pues
arriesgan una importante cantidad de gametas; podrían malograr una
carnada, un período reproductor o toda su descendencia. Según
los conceptos anteriores, la semejanza física entre dos individuos es
irrelevante para establecer sí son coespecíficos o heteroespecíficos.
En cambio, son importantes características como ser nocturno,
reproducirse en otoño, vivir exclusivamente en el bosque serrano, actuar
de cierta manera en el cortejo, etc. Es decir, se reconoce la existencia
de una especie sí se puede comprobar que para sus integrantes funcionan
mecanismos de aislamiento. Efectuado ese reconocimiento, los individuos
pueden ser caracterizados por su morfología: comparando especies próximas
entre ellas, será posible determinar las características diferenciales
constantes, por pequeñas que fuesen, que servirán como caracteres diagnósticos
de cada una. De esta manera, se podrá identificar morfológicamente a los
individuos, aun a aquellos muertos hace siglos. A fines de la década de los setenta, Nadir Brum y Alicia Postiglioni, del IIBCE, que estudiaban mecanismos cromosómicos de determinación del sexo en arañas vagabundas (familia Lycosidae), nos convencieron de que sería muy fácil capturar ejemplares de la especie Lycosa thorelli, que miden unos 3cm con las patas extendidas y son frecuentes en los jardines de Montevideo (Fig. 1). Figura
1 Machos adultos de Lycosa Thorelli y L. Carbonelli
En
cuanto comenzamos el trabajo, ciertos indicios nos hicieron sospechar de
la existencia de más de una especie. Roberto M. Capocasale, del mismo
centro de investigación, revisó los órganos genitales de las arañas
capturadas pero no encontró diferencias morfológicas significativas.
Intentamos cruzamientos en el laboratorio y observamos que algunos machos
cortejaban intensamente a algunas hembras y poco o nada a otras; a su vez,
estas hembras eran cortejadas por otros machos, que ignoraban a aquellas. ORGANOS
GENITALES Los animales de especies
diferentes no se cruzan entre ellos; el conjunto de circunstancias que
lo impiden configura el llamado aislamiento reproductivo. Muchas
especies, muy particularmente de artrópodos, poseen complicadas estructuras
genitales, útiles, por otro lado, como caracteres taxonómicos. La
relación entre el aislamiento reproductivo de las especies y la forma
de sus órganos genitales fue señalada, en 1844, por el entomólogo
francés Léon Dufour: las rígidas armaduras de los insectos funcionarían
de forma análoga a una llave y su cerradura, porque sólo permiten el
cruzamiento de individuos con estructuras estrictamente complementarias,
es decir, de machos y hembras coespecíficos. La evolución habría conducido
a órganos genitales de características crecientemente divergentes y
complejas, con la función de proporcionar un aislamiento mecánico
entre las especies. Ciertas características de los órganos genitales
los habrían convertido, a menudo, en mecanismos de aislamiento. Sin
embargo, numerosos estudios muestran que órganos anatómicamente muy
diferentes pueden resultar funcionalmente compatibles, lo cual hace
pensar en que otros factores también determinaron la forma
que tomaron estas
complicadas estructuras. El cortejo permite un
intercambio clave de información entre los sexos, que transcurre por
diversos canales y mediante distintos códigos de comunicación.
Asegurar la unión coespecífica parece
constituir su función fundamental, aunque no la única. En muchos
animales el cortejo permite la orientación y encuentro de la pareja, la
sincronización de las actividades sexuales y el reconocimiento mutuo, a
la vez que disminuye o elimina otros comportamientos, como la huida, la
agresión o la depredación. Frecuentemente, el cortejo opera como una
situación repulsiva y regula así la competencia entre los machos. En las arañas vagabundas y
corredoras de la familia Lycosidae, la fase inicial del cortejo es desencadenada
por la feromono sexual, una substancia química de estructura aún no
bien conocida, producida por la hembra, que queda en los hilos que las
arañas secretan permanentemente al desplazarse. Los machos de Lycosa
thorelli y L. carbonelli reaccionan de forma similar cuando advierten
tales rastros químicos: los siguen y realizan movimientos particulares
con los apéndices, que constituyen manifestaciones de cortejo, entre
otros, agitan alternadamente las patas anteriores y tamborilean con los
palpos, es decir, emiten señales visuales y acústicas. Ante la hembra coespecifica, los
machos de las dos especies efectúan diferentes ceremonias de cortejo.
El L. thorelli intercala períodos de total inmovilidad, de 30 a 60
segundos, con desplazamientos explosivos, en los que tamborilea y se
mueve bruscamente, mientras agita intensamente las patas anteriores; de
repente se detiene, continúa el tamborileo y vuelve a quedar inmóvil;
la hembra de esta especie se límita a orientar su cuerpo hacia el macho
y aceptar la cópula o rechazarla cuando el macho toma contacto con
ella. El macho de L. carbonelli, en cambio, se desplaza en forma lenta
pero continua, agitando las patas anteriores y tamborileando con los
palpos; las hembras receptivas frecuentemente mueven de manera alternada
sus patas anteriores y provocan el aumento de la actividad de cortejo
del macho. Parece, entonces, sumamente probable que el reconocimiento
coespecifico y por consiguiente el aislamiento heteroespecífico se
basen en estos comportamientos estereotipados, tan complejos y característicos
como disímiles entre sí. Los
primeros machos mostraban siempre una aproximación cauta a la hembra,
mientras agitaban patas anteriores y palpos (apéndices cefálicobucales
articulados que, entre otras funciones, palpan y sujetan lo que el artrópodo
come); los otros machos tenían distinto patrón de comportamiento, tan
constante como el primero, en el que se alternaban quietudes absolutas con
desplazamientos veloces (véase recuadro "Órganos
genitales, disposiciones llavecerradura, reconocimiento y
cortejo"). Supusimos,
entonces, que estábamos en presencia de dos especies, que denominamos A
y B. Los machos A cortejaban con agitación y avance constantes, mientras
que los B alternaban avances explosivos y pausas. Hembras A serían las
que aceptaran a machos homónimos, mientras que serían hembras B las que
reconociesen a los machos de esa especie. Las hembras A no aceptaban a los
machos B y viceversa, lo que indicaba un reconocimiento por el
comportamiento entre dos especies que coexistían en el espacio y en el
tiempo. En otras palabras, constatamos el aislamiento etológico de dos
especies simpátridas y sincrónicas. Capocasale
revisó cuidadosamente a los individuos, separados en lotes A y B según
el comportamiento descripto, y encontró una diferencia mínima pero
constante: un conjunto de pelos amarillos, microscópicos. en el primer
par de patas de los machos B, que estaban ausentes en los A. Las hembras
eran indistinguibles. Una de esas especies sería, entonces, la conocida,
y la otra, una nueva. Como el ejemplar tipo de L. thorellidescripto en
1877 por el conde Keyserling-, que fue traido del Museo Británico al
Uruguay, tenía pelos amarillos en las patas anteriores, concluimos que B
era la especie identificada en el siglo pasado y A una nueva, que
denominamos L. carbonelli. En
1986, Gail Stratton y George Uetz, de la universidad de Cincinnati,
advirtieron la existencia de híbridos naturales engendrados por especímenes
de otras dos especies de la misma familia de arañas (Schizocosa ocreata y
S. rovneri). Como ambas coexisten en algunas zonas, los híbridos
indicaban que la presión selectiva no había sido lo suficientemente
fuerte para evitar errores de reconocimiento, y que fallaban los
mecanismos de aislamiento y los postcopulatorios. Los investigadores
nombrados anularon la capacidad de reconocimiento de las hembras, anestesiándolas
con dióxido de carbono (C02), y las colocaron ante machos
heteroespecíficos en proceso de cortejar, los cuales realizaron cópulas
más o menos normales y, por lo general, no fueron rechazados por las
hembras cuando despertaron. Se generaron híbridos viables, aunque
incapaces de cruzarse con individuos de las especies parentales o entre sí. Cuando quisimos realizar experiencias similares con L. thorelli y L. carbonelli, nos encontramos ante dificultades prácticas, pues estas arañas sudamericanas son más parecidas entre ellas que lo que lo son las especies norteamericanas: el único rasgo morfológico distintivo de las primeras los pelos amarillos- es de tamaño microscópico y está restringido a los machos. Figura 2. Dispositivo utilizado para clasificar las arañas por su comportamiento sexual. Se coloca una hembra en el compartimiento A, donde se la mantiene venticuatro horas con la tapa cerrada, luego se la pasa a B, separado de A por una reja de alfileres, y se ubica un macho en A. Se observa la reacción de este a los rastros dejados por aquella (constituidos por feromona sexual) y a su cercana presencia, ya que la puede tocar con las patas a través de la reja. Los machos coespecíficos adoptan actitudes de cortejo, los heteroespecíficos reaccionan escasamente en ese sentido y generalmente son rechazados, por la hembra. La forma del cortejo permite determinar a qué especie pertenecen ambos ejemplares.
Diseñamos
entonces un pequeño equipo para separar a las arañas según su
comportamiento sexual y, de esta manera, distinguir las especies (Fig.
2); una vez identificados los individuos, colocamos hembras
anestesiadas con C02 en el camino de machos que iniciabansu
cortejo, estimulados por la feromana sexual, la substancia química
producida por la hembra. Formamos cuatro grupos: dos experimentales
heteroespecíficos (uno, macho A con hembra B; el otro, macho B con hembra
A) y dos de control, coespecíficos (uno de cada especie). Los machos L. carbonelli fueron más desconfiados que los L. thorelli en el momento de montarse sobre las hembras dormidas, particularmente las heteroespecíficas, y las hembras L. carbonelli se mostraron más bravías al despertar, pero, de cualquier forma, obtuvimos cópulas en todos los grupos. Las heteroespecíficas fueron atípicas, es decir, exhibieron diferencias con respecto al patrón copulatorio de los grupos de control, semejante en ambas especies y consistente en inserciones prolongadas del palpo del macho en los órganos genitales femeninos, con numerosas eyaculaciones sucesivas, fácilmente detectables por la hinchazón de un órgano elástico, la hematodocha, y la erección de las espinas de las patas del macho (Fig. 3). Figura 3. Dibujo esquemático de una cópula coespecífica. El macho en negro se monta sobre la hembra y queda apoyado en ella. Uno de los palpos del macho (el apéndice que indica la flecha ubicada en la parte anterior del animal) se estira hacia el epigino de la hembra (ovario) en su abdomen.
Con alguna excepción, la diferencia fundamental entre los cruzamientos heteroespecíficos y los coespecíficos de los grupos de control fue la ausencia de eyaculaciones múltiples sucesivas durante una inserción. Las hembras de los grupos control generaron una prole numerosa, mientras las de los grupos heteroespecíficos no tuvieron descendencia, con la excepción de un caso, que dio origen a híbridos viables de uno y otro sexo, los cuales llegaron a la edad adulta; su existencia hizo que nos preguntáramos, con Gabriel Francescoli, de la facultad de Ciencias, si no habríamos equivocado el diagnóstico del comportamiento cuando formamos los grupos. Sin embargo, la cría misma confirmó que no hubo error. Las arañas, como los demás artrópodos, cambian la cutícula para poder crecer: L. carbonelli realizó, en promedio, ocho mudas antes de alcanzar el estado adulto; L. thorelli, diez, y los híbridos, nueve. Otras características del desarrollo, como la duración de los períodos entre las mudas, también fueron intermedias en los híbridos. Un macho del Lycosa Carbonelli sigue un rastro de feromona sexual y se entrega al ritual del cortejo. El dibujo reproduce los fotogramas de una secuencia cinematográfica que dura un segundo. Las patas anteriores de la araña se mantienen elevadas y extendidas y se agitan con movimientos complejos. Los trazos punteados indican movimiento.
Quedaba
por explicar la excepción a las cópulas atípicas. F. Pérez Miles
encontró que el tamaño corporal de L. carbonelli es ligeramente mayor
que el de L. thorelli. La pareja hetereoespecífíca que copuló de la
manera típica se formó por azar con un macho grande de la segunda
especie y una hembra pequeña de la primera. La conclusión, entonces, es
que existiría una incompatibilidad entre los órganos genitales de ambas
especies, la que no radicaría en la forma de estos sino en su tamaño.
Por azar, una pareja superó esa restricción natural: ello permitió
comprender mejor la razón del aislamiento mecánico, a la vez que confirmó
la ausencia de barreras posteriores a la cópula. Quedó también
confirmado que L. thorelli y L. carbonelli son especies diferentes, y que
la posibilidad de híbridos naturales es prácticamente nula. De hecho,
nunca hemos encontrado uno, pese a la abundancia de ambas clases de arañas
en el sur del Uruguay. Actualmente
estamos analizando el comportamiento sexual de los híbridos y de los
descendientes de los grupos de control. Igual que los híbridos de S.
ocreata y S. rovneri, los de nuestras arañas no logran copular entre
ellos ni con integrantes de las especies parentales. Comparando el
comportamiento sexual de los diferentes grupos, encontramos indicios de
que estamos entrando en un terreno promisorio en el estudio de la herencia
de las formas de cortejo. Pero esto, como hubiese dicho Rudyard Kipling,
es otro cuento... LECTURAS
SUGERIDAS COSTA,
F.G. & CAPOCASALE, R.M., 1984,' 'Lycosa carbonelli sp. Nov.; una
etoespecie simpátrida, gemela de Lycosa thorelli Keyserling (Araneae,
Lycosidae)", journal of Arachnology, 11:423-431. COSTA,
F.C. & FRANCESCOLI, G., 1991, "Analyse expérimentale de
I'isolement reproductif entre deux espèces jumelles et sympatriques
d'araignées: le Lycosa thorelli Keyserling et le Lycosn carbonelli
Costa et Capocasale", Canadian journal of Zoology, 69:1768-1776. EBERHARD,
WC., 1985, Sexual selection and animal genitalia, Harvard
University Press, Cambridge, Massachusetts MAYR,
E., 1968, Especies animales y evolución, Universidad de Chile y Ediciones
Ariel, Barcelona. STRATTON,
G.E. & UETZ, G.W, 1986, "The inheritance of courtship behavior
and its role as a reproductive isolating mechanism in two species of Schizocosa
wolf spiders (Araneae, Lycosidae)", Evolution, 40:1 29-141. |
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