Volumen 5 - Nº 27 Enero/Febrero 1994

La vida en la Tierra depende de la fotosíntesis. Mediante ella, los vegetales y algunas bacterias forman compuestos orgánicos a partir del agua y del anhídrido carbónico, utilizando la energía de la luz solar, que queda asé acumulada en estos compuestos. Como los organismos no fotosinteticos se nutren, directa o indirectamente, de los productos de la fotosíntesis, el Sol resulta ser la fuente última de la energía necesaria para cualquier proceso vital. Durante la fotosíntesis también se genera oxígeno. Ella, por lo tanto, repone el oxígeno consumido y utiliza el anhídrido carbónico producido por la respiración y la combustión: mantiene así la composición de la atmósfera. En las últimas décadas se han realizado considerables avances en el conocimiento de los mecanismos íntimos que dan lugar a este proceso.

La energía necesaria para sustentar la vida en la Tierra proviene de la energía electromagnética de la luz solar; capturada y almacenada en hidratos de carbono por el proceso denominado fotosíntesis. Los organismos fotosintéticos utilizan 10²⁰ julios de energía solar por año, valor equivalente a la que, en el mismo período, generarían 11.000 centrales como Atucha I, y, por lo menos, diez veces mayor que la consumida anualmente en el planeta por la combustión del carbón, el petróleo y el gas natural. Recuérdese que se llama a estos combustibles fósiles, porque se originaron en la descomposición de vegetales y otros organismos que vivieron entre 250 y 300 millones de años atrás. La energía que liberan estos combustibles proviene de la energía solar atrapada por la fotosíntesis en los organismos que les dieron origen. La fotosíntesis consume anhídrido carbónico (dióxido de carbono, CO₂) y, en el caso de las plantas superiores, las algas y las cianobacterias (no así en otras bacterias), genera oxígeno (O₂). Se cree que la atmósfera primordial de la Tierra carecía de oxígeno hasta que la evolución dio lugar a formas de vida capaces de producirlo por fotosíntesis (véase "El Origen de la Vida", CIENCIA HOY, N° 17: 57-63, 1992). La aparición de O₂ en la atmósfera permitió la de organismos que obtienen su energía de los compuestos de carbono formados durante la fotosíntesis, a los cuales oxidan por el proceso de la respiración, que consume oxígeno y genera anhídrido carbónico. La fotosíntesis repone el O₂ consumido y consume el CO₂ generado por los organismos que respiran y por las combustiones producidas por acción del hombre. Estas últimas son tan antiguas como el uso del fuego, pero han crecido enormemente desde los comienzos de la Revolución Industrial, cuando el género humano comenzó a utilizar masivamene combustible fósiles. Si la producción de CO₂ excediera su consumo por la fotosíntesis, aquél se acumularía en la atmósfera y generaría un aumento de la temperatura de la Tierra, por el conocido efecto invernadero (resultado de que el gas impide la devolución al espacio, en forma de radiación infrarroja, de la energía recibida del Sol). En nuestros días, el balance entre producción y consumo de CO₂ corre el riesgo de destruirse por el efecto combinado de su creciente producción y de la paulatina devastación de las selvas tropicales, en las que reside una parte importante de la capacidad de su consumo por fotosíntesis (véanse "Una cuestión de equilibrio", en CIENCIA HOY, N° 9: 29-33, 1990 y "Una biosfera sustentable", en este número).

ORGANISMOS AUTÓTROFOS Y HETERÓTROFOS

Los organismos que realizan fotosíntesis pertenecen al grupo de los autótrofos, caracterizados por su capacidad de sintentizar las moléculas que los componen a partir de dióxido de carbono (CO₂), la forma inorgánica del carbono más abundante en la atmósfera. La asimilación de CO₂ requiere la incorporación de higrógeno o la disminución del contenido relativo de oxígeno en una molécula, proceso que recibe el nombre de reducción. La reducción necesita no sólo de sustancias que provean hidrógeno o acepten oxígeno sino también del suministro de energía. Según cómo se satisfagan estos requerimientos, los autótrofos pueden dividirse en dos grupos: (a) los quimioautótrofos, que lo hacen por reacciones químicas entre moléculas inorgánicas sencillas, y (b) los fotoautótrofos o fotosintéticos, los que aquí nos ocupan, que lo hacen utilizando la energía de la luz solar. Entre los organismos fotosintéticos se cuentan las plantas superiores, que aportan aproximadamente la mitad de la materia orgánica producida en la biosfera. Los autótrofos son el eslabón primario en la cadena trófica o alimenticia: proveen de moléculas orgánicas esenciales al resto de los seres vivos, los que se denominan heterótrofos por nutrirse de compuestos sintetizados por otros organismos

El estudio de la forma en que los vegetales superiores satisfacen sus necesidades de materia y energía debe considerar las funciones que cumplen cada una de sus partes. Los requisitos mínimos para el desarrollo de un vegetal son una fuente de carbono, otra de nitrógeno, sales minerales y agua. El carbono es obtenido del CO₂ atmosférico y reducido a compuestos orgánicos por la fotosíntesis que ocurre en los tejidos verdes (u hojas). En las plantas superiores, el nitrógeno, nutriente mayoritario cuya disponibilidad limita el crecimiento de numerosas especies, procede de dos fuentes: las sales minerales, sobre todo nitratos, presentes en el suelo y la asociación (o simbiosis) con microorganismos capaces de reducir e! nitrógeno molecular (N₂) de la atmósfera a amonio (NH₄⁺), el que es captado a cambio de nutrientes que la planta cede a los microorganismos. Las sales minerales, que contienen iones y otros elementos necesarios para los distintos procesos metabólicos, son absorbidas del suelo por las raíces junto con el agua. Los compuestos que una planta obtiene del medio o que sintetiza se distribuyen en sus distintos tejidos por el sistema vascular, constituido por el xilerna y el floema. El xilema lleva el agua y los minerales absorbidos por la raíz a las partes aéreas de las plantas. Una vez utilizados, junto con el CO₂, y la luz, para la síntesis de los diferentes productos, son distribuidos por el floema a los demás tejidos, incluyendo la raíz, los que, por no poseer células fotosintéticas, requieren de formas orgánicas del carbono para satisfacer sus necesidades vitales. Para proveerse de nutrientes y de energía, las células dependen del medio que las rodea. A pesar de ello, y merced a una serie de mecanismos que ha desarrollado la evolución, mantienen su composición dentro de límites estrechos, aunque la del medio sufra grandes variaciones. Dado que las plantas superiores son incapaces de trasladarse en búsqueda de ambientes que sean favorables a su supervivencia, es indispensable que sus células puedan almacenar altas cantidades de nutrientes, para disponer de ellos cuando se vuelven escasos en el medio. El almacenamiento se produce primordialmente en las vacuolas y en los espacios extracelulares de los diferentes tejidos. Entre los compuestos esenciales que los vegetales almacenan se cuenta el agua. Las reacciones químicas y los procesos fisiológicos de la asimilación del carbono deben balancearse adecuadamente con los mecanismos de utilización del agua. Una mayor eficiencia fotosintética implica la combinación de una alta velocidad de fijación de CO₂ con una reducida pérdida de agua. Determinadas condiciones ambientales obligan a que se genere un compromiso entre asimilación de carbono y retención de agua. Algunas plantas superiores han evolucionado en sus mecanismos bioquímicos y fisiológicos de tal suerte que pueden realizar fotosíntesis en forma eficiente en condiciones extremadamente adversas de suministro de agua. El conocimiento de los diferentes procesos relacionados con la fijación fotosintética del carbono y uso del agua es no sólo de interés académico sino, también, de importancia práctica, habida cuenta del papel que desempeñan los organismos fotosintéticos en la biosfera.

Durante la asimilación fotosintética de dióxido de carbono, un número igual de moléculas de CO₂ y de H₂O reaccionan para generar idéntica cantidad de moléculas de O₂ y, además, hidratos de carbono con tantos átomos de carbono como los inicialmente presentes en el CO₂ y tantos de hidrógeno y oxígeno como los inicialmente presentes en el H₂O. Por eso la reacción de la fotosíntesis puede ser descripta por la siguiente ecuación química:

donde C_n(H₂O)_n representa a los hidratos de carbono.

La expresión (I) muestra que el proceso global de la fotosíntesis consiste en la reducción de carbono inorgánico con producción de carbohidratos sustancias compuestas por carbono, hidrógeno y oxígeno en la proporción C_n(H₂O)_n y liberación de oxígeno molecular (O₂). La energía necesaria para llevar a cabo esta reacción es, en última instancia, aportada por la luz solar. En plantas superiores, esta reacción tiene lugar en las células fotosintéticas de las hojas (Fig. I), y conduce a la formación de dos tipos de hidratos de carbono, el almidón y la sacarosa. El primero es un polisacárido, es decir; un compuesto formado por la asociación de muchas moléculas de azúcares simples, que constituye el principal hidrato de carbono de reserva de la célula vegetal. La sacarosa (el azúcar de caña habitualmente utilizado en la alimentación humana) se transporta a través del floema a los tejidos no fotosintéticos de la planta, que la utilizan como nutriente.

Fig. I. Visión Global del proceso fotosintético en la hoja y esquema de una célula vegetal mostando más en detalle la estructura del cloroplasto.

La ecuación (I) sólo indica las etapas inicial y final de la fotosíntesis. Entre ambas ocurre una progresión ordenada de transformaciones químicas que, paso a paso, convierten el CO₂ y el H₂O en C_n(H₂O)_n y O₂. Las secuencias ordenadas de reacciones son distintivas de los cambios químicos que tienen lugar en las células y reciben el nombre general de vías metabólicas. En la vía metabólica de la fotosíntesis pueden diferenciarse dos etapas principales: la luminosa y la sintética. La primera incluye la captación de la energía de la luz y su utilización para producir dos compuestos orgánicos: el ATP, que posee alto contenido de energía (véase el recuadro "El ATP"), y el NADPH, caracterizado por su poder reductor. Ambos son utilizados en la fase sintética. Durante ésta, más lenta que la luminosa, ocurren las reacciones químicas que dan lugar a la síntesis de carbohidratos a partir de CO₂. La Fig. 2 muestra un esquema de ambas etapas y de cómo suceden.

Como siempre ocurre en el metabolismo celular; cada una de las reacciones individuales está catalizada (esto es, acelerada) por proteínas específicas, llamadas enzimas. Cada enzima recibe un nombre relacionado con la reacción que cataliza. Las enzimas no sólo aceleran las reaccines individuales sino que también están sujetas a regulación por diferentes mecanismos. Así, puede controlarse adecuadamente la velocidad global del proceso metabólico.

Las células fotosintéticas de plantas superiores se caracterizan por poseer una organela (compartimiento especializado del interior celular) denominada cloroplasto (Fig. I), separada del resto de la célula por una envoltura de dos membranas: la externa, relativamente permeable y la interna, que, por seleccionar muy eficazmente qué sustancias pueden atravesarla, constituye una barrera específica con una función importante en el metabolismo del carbono. En el interior del cloroplasto se pueden distinguir el estroma (matriz amorfa) y una membrana, la tilacoide, que se distribuye formando apilamientos denominados grana. La membrana tilacoide contiene la clorofila y otros pigmentos llamados pigmentos accesorios, entre los que se cuentan los carotenoides y las ficobilinas (la distinta proporción de los pigmentos es la responsable del variado color que tienen las hojas de diferentes vegetales), así como los demás componentes necesarios para la captación de la energía solar y su conversión en energía química. La fase luminosa de la fotosíntesis transcurre enteramente en el cloroplasto, mientras que la sintética, que está estrechamente vinculada con la anterior, incluye reacciones que ocurren tanto en el estroma del cloroplasto como en el citoplasma de la célula (Figs. I y 2).

Fig. 2. Fases luminosas y sintética de la fotosíntesis. Sustrato y productos de ambas etapaaas e interrelación entre las mismas.

Durante la fase luminosa de la fotosíntesis los complejos antena, los fotosistemas y la cadena transportadora de electrones participan en la síntesis de ATP y de NADPH.

En la membrana tilacoide las moléculas de clorofila y de los pigmentos accesorios están agrupadas y unidas a proteínas en estructuras compactas llamadas complejos antena. Este término sugiere adecuadamente que la energía de la luz, absorbida por cada molécula de pigmento, es conducida hacia un centro de reacción constituido por un par de moléculas de clorofila situadas en un ambiente especial. Todos los pigmentos absorben luz, pero sólo las dos moléculas de clorofila del centro de reacción participan directamente en la conversión de energía. Los pigmentos accesorios absorben luz de longitudes de onda distintas a las de las clorofilas; esto amplía la zona del espectro que puede ser utilizada por las plantas: aumenta así la cantidad de energía lumínica que pueden captar. El complejo antena y el centro de reacción constituyen un fotosistema (Fig. 3). Este está asociado a una sustancia que cede (dador) y otra que recibe (aceptor) electrones. En el centro de reacción, y en un proceso mediado por proteínas, la energía solar atrapada por las moléculas del complejo antena provoca la excitación (aumento de energía) de un electrón (e^-) y su transferencia a un aceptor, que se transforma en un potencial dador de electrones. De esta forma, un fotosistema permite que la energía de la luz genere transferencia de electrones entre distintas moléculas y que se constituya una cadena transportadora de electrones por la que estos fluyen en forma ordenada (Fig. 3).

Fig. 3. Esquema del transporte fotosintético de electrones y de su distribución en la membrana tilacoide. Los complejos descriptos son: PSII, Fotosistema II: CIT, Complejo de citocromos b6/F; PSI, Fotosistema I; CF0-CF1, ATP sitetasa; PQ, Plastoquinona; PC, Plastocianina; FD, Ferredoxina; FNR, Ferredoxina-NADP oxidorreductasa. Las flechas indican el sentido en que se producen el transporte de electrones y el bombeo de protones.

En las plantas superiores esta cadena posee dos fotosistemas que operan en serie (Fig. 3). En el fotosistema II, la luz inicia la transferencia de electrones desde la clorofila hasta el aceptor primario (llamado P₆₈₀, Fig. 3), el queluego lo transmite a otros componentes de la membrana. El déficit de electrones en la molécula de clorofila es suplido por una reacción enzimática que provoca la ruptura por la luz (o fotolisis) del agua, con producción de iones de hidrógeno o protones (H⁺), oxígeno y electrones. Por lo tanto, el agua es el dador primario de electrones del proceso fotosintético en plantas superiores y origen del oxígeno que se desprende durante este. Los electrones del fotosistema II reducen al fotosistema I. Cuando un componente de este (llamado P₇₀₀, Fig. 3) es excitado por la luz, se inicia un proceso que termina con la transferencia de electrones al aceptor final, el NADP⁺, que es reducido a NADPH. Los componentes de la cadena transportadora de electrones están distribuidos de forma ordenada yasimétrica en la membrana tilacoide, lo cual permite que el flujo de electrones desde el fotosistema II al fotosistema I, inducido por la luz, provea energía para la transferencia de H⁺ hacia el espacio intratilacoide, con la consiguiente aparición de diferencias de concentración (es decir; diferencias de pH) y de potencial eléctrico entre ambas superficies de la membrana tilacoide. La energía de la luz queda acumulada en estas diferencias y se utiliza para la síntesisde ATP, catalizada por la enzima ATP sintetasa, también presente en la membrana tilacoide y formada por un componente insertado en la membrana (CF₀) y otro orientado hacia el interior del estroma cloroplástico (CF_|). Durante la síntesis de ATP, los H⁺ se mueven por el interior de la ATP sintetasa en dirección opuesta al movimiento inducido por el flujo de electrones (Fig. 3 y recuadro "El ATP").

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