CIENCIA HOY Volumen 1 - Nº 1 - Diciembre/ Enero 1989

 

 

La retina es la sede de un circuito trineuronal en serie compuesto por los fotorreceptores, la neurona bipolar y las neuronas ganglionares. Los fotorreceptores responden a la radiación luminosa con respuesta eléctrica y liberación de un trasmisor químico que modifica la actividad de la neurona bipolar; ésta, a su vez, afecta la función del elemento celular de origen de las fibras del nervio óptico, las neuronas ganglionares. Existen tres tipos de neuronas ganglionares. Dos de ellos participan en el complejo análisis de la visión, y el tercero, que actúa más bien como un "dosímetro de luz", proyecta a regiones del sistema nervioso no directamente vinculadas al análisis de la visión. Una de estas regiones es la porción anterior del hipotálamo, el núcleo supraquiasmático; su correspondiente conexión con la retina es llamada "haz retino-hipotalámico".

Hace quince años se realizó la crucial verificación de que lesionando el núcleo supraquiasmático desaparecían la casi totalidad de los ritmos diarios. En realidad es más correcto hablar de ritmos circadianos (del latín circa, aproximadamente y dies, día) ya que se ha mostrado que los períodos de los relojes biológicos liberados de una sincronización externa. (free-running) adoptan períodos sólo próximos al del reloj geofísico, es decir, la rotación diaria de la Tierra.(Véase "Heliotropos en cautiverio'').


Fig.2 Ritmos biológicos en la rata, en períodos de luz (zona blanca) y oscuridad (zona grisada). El animal presenta normalmente una periodicidad de 24 horas en condiciones alternadas de luz y oscuridad, y de aproximadamente 24 horas en la oscuridad permanente (curva superior). Si se lesiona el núcleo supraquiasmático, desaparecen los ritmos circadianos (curva inferior).

La mencionada lesión del núcleo supraquiasmático ha sido experimentada en numerosas especies animales incluidos pri.mates cercanos al hombre (figura 2). Por otra parte, la estimulación eléctrica de este núcleo hipotalámico produce modificaciones en el período del ritmo de diversas funciones orgánicas. Quizá la evidencia mas espectacular sobre la participación del núcleo supraquiasmático en la regulación de ritmos circadianos la ha dado la reversión de la desincronización post-lesión nuclear por trasplantes de núcleo supraquiasmático fetal en animales adultos. Debe notarse que existen ciertos ritmos circadianos resistentes a la lesión del núcleo supraquiasmático, por lo que se supone que núcleos cerebrales adicionales participan en la superestructura controladora de los osciladores circadianos.

Es entonces lógico que exista una proyección nerviosa directa desde la retina al núcleo supraquiasmático: la secuencia de luz-oscuridad detectada en la retina produce sincronización de la oscilación interna a la hora local. Las intensidades luminosas requeridas para la sincronización varían con la especie. En roedores de vida nocturna como la rata, las intensidades de luz son mucho menores que para un animal casi siempre diurno como el hombre. En nuestra especie los ritmos circadianos requieren intensidades luminosas grandes (mayores que las provistas por la iluminación artificial común) para modificarse. Es así que el sistema circadiano humano es relativamente insensible a la radical modificación de nuestro medio ambiente introducida por la iluminación artificial.

¿Cuáles son las etapas posteriores que median la función sincronizadora de las neuronas del núcleo supraquiasmático sobre otros ritmos biológicos? Desde este núcleo se originan dos tipos de proyecciones funcionalmente individualizables. Una de estas proyecciones está dirigida a las zonas del hipotálamo basal que controlan la función del ''director de orquesta" del sistema endocrino: la glándula hipófisis. La secreción rítmica circadiana de hormonas adenohipofisarias como la adrenocorticotropina y la tirotropina, que condiciona ritmos en la actividad secretoria suprarrenal y tiroidea con efectos metabólicos generalizados, contribuye a que la señal circadiana proveniente del master-clock (reloj maestro) llegue a cada célula del organismo y sincronice la expresión del reloj celular. La segunda proyección del núcleo supraquiasmático se dirige hacia las zonas de control de la actividad simpática. A través de estas conexiones, el sistema simpático adquiere una señal circadiana que a su vez distribuye por la casi totalidad de los sistemas del organismo.

Ambas proyecciones tienen un alto grado de redundancia: por ejemplo, en distintos trabajos realizados en colaboración con el Dr. Horacio Romeo hemos demostrado que las proyecciones simpáticas afectan a su vez la secreción de la mayoría de las hormonas hipofisarias y de diversas hormonas como las tiroideas. El objetivo final de estos variados mecanismos es simple: en primer lugar, lograr que la anarquía de osciladores primarios, reducibles a la unidad celular, adquiera organización jerárquica creciente e integración armónica entre sí (función del núcleo supraquiasmático); en segundo término, ajustar esta armonía de oscilaciones a la variación local de la rotación terrestre.

Ahora bien, ¿cuál es la ventaja, si es que existe alguna, de esta particular organización temporal circadiana del organismo? La contestación a este interrogante es especulativa. Cuando en 1926 Walter Cannon, un insigne fisiólogo estadounidense, acuñó el término ''homeostasis'' para describir sistemáticamente aquellos mecanismos especializados únicos de los seres vivos, que preservan el equilibrio interno ante un mundo variable, sentó las bases para entender las conductas reactivas de los sistemas fisiológicos. En el trabajo donde Cannon empleó el término ''homeostasis'' por primera vez, ilustró este concepto con el mecanismo regulatorio de la concentración de glucosa. Según Cannon ésta varía en el plasma entre 70 y 130 mg/l00 ml (los valores provistos por los métodos de la época); por arriba o debajo de estos valores ''homeotásticos" se ponen en marcha diversos mecanismos regulatorios. Es decir, dichos mecanismos homeostáticos sólo inician la corrección cuando hay un disturbio del sistema, nunca los preceden.

Son así típicamente reactivos. Sin embargo, debe tenerse en cuenta que muchos de estos mecanismos correctivos tienen una latencia prolongada antes de comenzar a ejercer sus efectos. Por ejemplo, si se necesita la síntesis de una nueva proteína, se observará un retardo de una a dos horas; si hay un efecto hormonal interpuesto, este tiempo es muchas veces mayor. Un significativo aporte del sistema circadiano es la predicción de la variable ambiental y la preparación anticipatoria de la respuesta fisiológica, siempre, por supuesto, que la variable ocurra periódicamente. En estas circunstancias el sistema no tiene por que recurrir a la respuesta reactiva. El ejempIo siguiente puede explicar qué queremos decir.

 

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